크레 최적 부화 온도는 정말 24°C일까? 논문에는 아직 최적값이 없다

크레 알은 24°C에서 부화시키는 것이 가장 좋다는 말을 자주 접해요. 먼저 결론부터 말하면, 24°C가 크레의 최적 부화 온도라는 사실은 아직 논문으로 입증되지 않았어요. 24°C는 과열을 피하면서 배아를 천천히 기르는 보수적인 실무 기준으로는 설명할 수 있지만, 여러 온도에서 크레 알을 직접 비교해 부화율·기형·부화체 크기·성장·생존을 모두 재고 최적값을 찾은 동료 심사 연구는 현재 확인되지 않아요.

그렇다고 24°C가 틀렸다는 뜻도 아니에요. 지금 필요한 태도는 숫자 하나를 정답처럼 외우는 것이 아니라, 직접 크레 연구가 어디까지 보여줬는지와 다른 게코 연구에서 어떤 위험 신호가 나왔는지를 구분하는 거예요. 이 글에서는 크레(크레스티드 게코, 속눈썹도마뱀붙이·볏도마뱀붙이, 학명 Correlophus ciliatus)의 공개 원문 연구와 같은 Diplodactylidae과의 벨벳게코 Amalosia lesueurii 실험을 대조해 볼게요.

직접 크레 연구가 말하는 것은 ‘가능한 범위’다

크레 배아를 실제로 다룬 논문은 몇 편 있어요. 하지만 모두 한 가지 온도 또는 좁은 온도 범위에서 배아 발생을 관찰했을 뿐, 어느 온도가 더 좋은지 경쟁시킨 실험은 아니었어요.

가장 최근 직접종 자료인 Vingert와 Gonobobleva의 2025년 연구는 암컷 3마리와 수컷 1마리의 번식군에서 얻은 배아 16개를 관찰했어요. 논문은 이 번식군을 실온 24-26°C의 테라리움에서 기른다고 적었고, 인큐베이션 기간은 24-27°C에서 50-65일이 걸린다고 밝혔어요. 다만 이 온도와 기간은 사육 조건을 소개하는 서술이지, 이번에 쓴 알 하나하나에 로거를 달아 기록한 값은 아니에요. 게다가 배아를 산란 후 1-42일 사이에 꺼내 고정한 연구라서, 온도별 부화율이나 기형률, 부화체 성장 자료는 없어요. 전문적으로는 발생학의 기술 연구(descriptive study)예요. 쉽게 말하면 한 도로에서 자동차가 잘 달렸다는 기록이지, 여러 도로를 달려 가장 좋은 길을 뽑은 경주가 아니에요.

Griffing 연구의 보충자료도 비슷해요. 25.6°C에서 산란 후 약 60일 만에 부화했다는 발생 기준선을 제공하지만, 24°C·26°C·28°C를 나란히 비교하지 않았어요. 생식소 발생을 살핀 Rams-Pociecha 연구도 27°C 한 조건에서 배아를 단계별로 채집했어요.

세 연구를 묶어 읽을 때는 각 연구가 어디까지 확인했는지를 구분해야 해요. Vingert 연구와 Rams-Pociecha 연구는 배아를 부화 전에 꺼내 고정한 발생학 연구라서, 저중 20도대에서 여러 발생 단계의 배아가 관찰됐다는 데까지만 말할 수 있어요. 그 배아들이 실제로 부화해 건강하게 자랐을지는 확인하지 않았어요. 부화까지 기록된 것은 25.6°C의 Griffing 보충자료뿐이에요. 어느 쪽이든 이 범위 안에서 24°C가 가장 높은 부화율이나 가장 건강한 새끼를 만든다고 결론 내릴 수는 없어요.

‘부화했다’와 ‘최적이다’는 전혀 다른 문장이다

최적 온도를 찾으려면 먼저 무엇을 최적화할지 정해야 해요. 가장 빨리 부화하는 온도일까요, 가장 많은 알이 부화하는 온도일까요? 아니면 기형이 적고, 부화체가 크며, 이후 성장과 생존까지 좋은 온도일까요? 이 지표들은 서로 같은 방향으로 움직이지 않을 수 있어요.

예를 들어 온도가 높아지면 배아의 대사가 빨라져 부화 기간이 짧아질 수 있어요. 겉으로는 효율적으로 보이지만, 빠르게 나온 새끼가 더 작거나 특정 환경 스트레스에 약하다면 ‘빠른 부화’만으로 최적이라고 부르기 어려워요. 바로 이 상충 관계(trade-off)를 같은 Diplodactylidae과의 다른 게코 실험에서 볼 수 있어요.

같은 과 벨벳게코는 따뜻할수록 빨리 나왔지만 더 크지는 않았다

Abayarathna와 Webb는 2022년에 오스트레일리아 벨벳게코 Amalosia lesueurii의 알 157개를 실험했어요. 이 종은 한 번에 알을 두 개 낳는데, 각 클러치의 두 알을 하나씩 서로 다른 온도 처리에 무작위로 배정하는 split-clutch 방식을 썼어요. 한쪽은 햇빛에 노출된 따뜻한 자연 둥지, 다른 쪽은 그늘진 서늘한 둥지의 하루 변동을 모사했어요.

부화 성공은 두 처리 사이에 차이가 없었어요(카이제곱 0.05, P=0.82). 표의 괄호 안 수치는 논문이 인쇄한 값을 그대로 옮긴 것인데, 서늘한 쪽은 56/79가 70.9%로 딱 맞는 반면 따뜻한 쪽은 54/78을 계산하면 69.2%가 나와 70.1%와 어긋나요(54/77이라면 70.1%가 돼요). 논문 안에서 두 숫자가 맞지 않는 것이라 어느 쪽이 맞다고 단정하지 않고 원문 표기를 그대로 적어 둘게요.

따뜻한 처리의 알은 약 15일 빨리 부화했어요. 하지만 부화체의 주둥이-항문 길이는 따뜻한 처리에서 평균 25.78mm, 서늘한 처리에서 27.05mm였고, 체중도 각각 0.46g과 0.48g으로 서늘한 쪽이 컸어요. 야외 방사 뒤 6개월의 겉보기 생존율(apparent survival)은 처리에 따라 뚜렷하게 달라지지 않았어요. 여기서 겉보기 생존율은 살아남았지만 관찰 지역을 떠난 개체와 실제로 죽은 개체를 완전히 구분하지 못하는 지표라는 한계가 있어요.

이 실험은 23.3°C가 크레에게 최적이라는 뜻이 아니에요. 종도 다르고, 평균 온도뿐 아니라 하루 최고 온도와 변동 폭도 함께 달랐어요. 다만 “더 따뜻하면 더 빨리 부화하니 더 좋다”는 단순한 생각에 제동을 걸어주는 자료예요.

38°C 안팎의 고온 피크는 ‘권장 사육 온도’ 실험이 아니었다

같은 연구팀의 2019년 실험은 더 강한 기후변화 스트레스 조건을 만들었어요. 현재의 자연 둥지를 흉내 낸 처리는 평균 24.3°C, 18.4-31.1°C였고, 미래의 더운 둥지를 흉내 낸 처리는 평균 28.9°C, 19.1-38.1°C였어요. 아래 그림에서 파란 선은 현재 조건, 빨간 선은 더운 미래 조건이에요. 일정한 24.3°C와 28.9°C를 비교한 것이 아니라, 폭염과 서늘한 날이 섞인 약 100일의 변동 프로파일이라는 점이 중요해요.

부화율부터 갈렸어요. 현재 조건에서는 알 84개 중 34개(40.5%)가 부화했고, 더운 조건에서는 81개 중 18개(22.2%)만 부화했어요. 다만 논문에 인쇄된 검정 결과는 카이제곱 6.37에 P=0.12로, 통계량과 유의확률이 서로 맞지 않아요(자유도 1의 카이제곱 6.37이면 보통 P는 0.05보다 훨씬 작게 나와요). 원문 PDF를 글자 단위로 확인해도 0.12로 인쇄돼 있어요. 원문 표기를 그대로 옮기되, 이 차이를 검정으로 확정된 결과처럼 읽지는 않는 편이 안전해요.

부화한 알만 보면, 더운 처리의 알은 평균 65.4일 만에 부화해 현재 처리의 91.6일보다 26일 빨랐어요. 그러나 부화체는 더 작고 가벼웠어요. 주둥이-항문 길이는 더운 처리 21.4mm, 현재 처리 25.4mm였고, 체중은 각각 0.31g과 0.40g이었어요.

온도 내성에도 차이가 남았어요. 14일령 부화체의 임계최저온도(CTmin)는 더운 처리에서 14.11°C, 현재 처리에서 11.24°C였어요. CTmin은 몸을 바로 뒤집는 반응을 잃는 낮은 온도를 뜻해요. 값이 더 높다는 것은 추위를 더 일찍 견디지 못했다는 뜻이에요. 이 차이는 야외 방사 뒤 다시 잡힌 6개월령 개체에서도 관찰됐어요. 반면 더운 처리에서 보인 아주 작은 고온 내성 상승(14일령 CTmax가 39.96°C 대 39.70°C)은 나중에 유지되지 않았어요.

고온 내성 쪽은 연구마다 방향이 갈린다는 점도 함께 알아 두면 좋아요. 같은 연구팀이 조금 다른 온도 프로파일(서늘한 쪽 평균 23.2°C, 더운 쪽 평균 27.0°C)로 진행한 벨벳게코 실험에서는 더운 조건에서 나온 새끼의 CTmax가 오히려 1.5°C 낮게 나왔어요. 그 실험은 더운 둥지에서 나온 새끼는 더위에 강해질까에서 따로 정리해 뒀어요. 두 실험은 온도 프로파일도 측정 시점도 달라서 곧바로 맞붙일 수는 없지만, “더운 데서 자라면 더위에 강해진다”는 예상이 자동으로 성립하지는 않는다는 점은 두 결과가 함께 가리켜요.

이 결과를 보고 “28.9°C에서는 크레가 나쁘다”고 바꾸어 말하면 안 돼요. 이 연구의 더운 조건에는 최고 38.1°C의 피크가 반복됐고, 애초 목적도 사육 권장 온도를 찾는 것이 아니라 미래 폭염을 모사하는 것이었어요. 평균값만 떼어 사육장 설정값처럼 읽으면 실험의 성격을 놓치게 돼요.

배아기 온도는 학습 능력과도 연결될 수 있다

Dayananda와 Webb의 2017년 연구도 벨벳게코 알을 현재 둥지(평균 23.2°C, 10-33°C)와 더운 미래 둥지(평균 27°C, 14-37°C) 프로파일로 나눠 길렀어요. 더운 조건에서 나온 새끼들은 공간 학습 과제에서 열린 은신처 위치를 찾는 데 더 오래 걸렸고 실수도 많았어요. 부화율도 다라왈 개체군에서는 서늘한 쪽 86.4%, 더운 쪽 54.5%로 갈렸어요(다른 조사지인 나우라에서는 85.7%와 76.2%로 차이가 뚜렷하지 않았어요). 야외에 방사한 뒤 표지-재포획 자료로 생존을 분석했더니, 학습 점수를 변수로 넣은 모형이 가장 잘 지지됐고 점수가 높은 개체일수록 생존 확률이 높게 추정됐어요.

다만 여기서도 조심해야 해요. 학습 점수와 생존의 관계는 상관관계이고, 다른 종의 기후변화 실험이에요. 크레의 24°C와 26°C를 직접 비교한 결과가 아니에요. 그리고 이 생존 분석은 두 처리의 개체를 함께 놓고 학습 점수와 생존의 관계를 본 것이라서, “더운 조건이 생존을 떨어뜨렸다”를 직접 보여준 결과도 아니에요. 이 연구가 주는 메시지는 특정 숫자를 고르라는 것이 아니라, 배아기의 온도 경험이 부화 날짜와 몸집을 넘어 행동과 장기 적응에도 영향을 줄 가능성을 함께 보라는 쪽에 가까워요.

24°C를 실무에서는 어떻게 해석해야 할까

현재 근거만 놓고 보면 24°C는 입증된 최적값이라기보다 과열을 피하기 위한 보수적인 출발점으로 해석하는 것이 가장 정직해요. 아래 내용은 크레 온도 비교 실험의 결론이 아니라, 직접종 기준선과 같은 과 실험을 합쳐 얻는 신중한 추론이에요.

1. 저중 20도대의 안정적인 환경을 먼저 생각해요. 직접 크레 연구들은 24-27°C 또는 25.6°C, 27°C에서 배아를 유지했지만 서로의 우열을 시험하지 않았어요.
2. 평균 온도만 보지 말고 알이 놓인 위치의 실제 최고값을 확인해요. 같은 과 연구에서 불리한 결과가 컸던 조건에는 35-38°C 수준의 반복 피크가 포함됐어요.
3. 인큐베이터 표시창과 알이 놓인 자리의 온도는 다를 수 있어요. 작은 데이터 로거의 센서를 알과 같은 높이에 두고 일중 최저·최고를 기록하면, 문을 열 때나 계절이 바뀔 때 생기는 피크를 발견하기 쉬워요. 다만 이렇게 얻는 값은 알 주변 공기나 배양재의 온도이지 알 속 온도 그 자체는 아니에요. 센서 위치, 배양 용기, 배양재, 열관성에 따라 배아가 실제로 겪는 온도와는 차이가 날 수 있으니, 알 주변의 실제 온도에 가까운 값을 본다고 이해하는 편이 정확해요.
4. 빨리 부화하는 것을 성공의 유일한 기준으로 삼지 않아요. 부화체의 체중과 몸길이, 외형 이상, 첫 탈피와 먹이 반응, 이후 성장까지 기록해야 해요.
5. 온도로 성비를 조절할 수 있다는 주장은 따로 떼어 경계해요. 크레에서는 RAD-seq 연구로 암컷이 ZW, 수컷이 ZZ인 유전적 성 결정의 증거가 나왔어요. 다른 게코의 온도의존성 성 결정 결과를 크레에게 그대로 적용할 근거는 없어요. 크레에서 온도와 성비의 관계를 직접 살펴본 자료가 아예 없는 것은 아니에요. Keating의 박사학위논문과 Králová의 학사학위논문이 있는데, 둘 다 동료 심사를 거치지 않았고 후자는 무작위 배정 없는 관찰이라, 이 두 자료만으로는 크레에서 온도와 성비 사이에 일관된 관계를 확인할 수 없고, 온도가 크레 성 결정의 주된 기작이라거나 온도로 성전환이 일어난다는 것이 입증된 것도 아니에요. 같은 게코 안에서도 성 결정 방식이 얼마나 갈리는지는 크레는 ZW인데 왜 어떤 게코는 부화 온도로 성별이 정해질까에서 정리해 뒀어요.

온도 외에도 수분 상태, 산소 교환, 알의 건강, 어미와 혈통이 결과에 영향을 줄 수 있어요. 따라서 24°C를 보장값처럼 쓰기보다, 과열을 피하면서 각 클러치의 기록을 축적하는 관리 기준으로 쓰는 편이 안전해요.

정말 ‘최적값’을 찾으려면 이런 실험이 필요하다

크레에서 답을 얻으려면 22°C·24°C·26°C·28°C처럼 여러 온도군을 두고 충분한 수의 어미에게서 알을 받아야 해요. 한 어미가 낳은 두 알을 서로 다른 처리에 나누는 split-clutch 설계를 쓰면 유전과 어미 상태의 영향을 줄일 수 있어요. 인큐베이터 한 대가 곧 온도군 하나가 되면 기계 차이와 온도 효과를 구분하기 어려우므로, 여러 인큐베이터에 처리군을 교차 배치하는 반복도 필요해요.

부화했는지만 세어서는 부족해요. 최소한 다음 항목을 함께 봐야 해요.

• 부화율과 인큐베이션 기간
• 배아 사망 시점과 외형 기형
• 부화 직후 체중·몸길이·난황 흡수 상태
• 첫 먹이 반응과 초기 성장률
• 운동·온도 내성·행동
• 수개월 뒤 생존과 건강
• 유전자 표지로 확인한 성별과 성비

일정 온도군과 자연스러운 일중 변동군을 따로 두면 평균 온도의 효과와 변동 자체의 효과도 분리할 수 있어요. 크레는 아니지만 이 설계를 실제로 시도한 사례가 있어요. 평균을 32°C 하나로 고정해 두고 하루 변동 폭만 바꿔 본 단위생식 게코 실험인데, 평균은 같은데 온도가 출렁였다면에서 따로 읽었어요. 그 글에서 정리한 대로 ±3°C와 ±5°C 변동군은 항온군보다 부화 기간이 길었고, ±9°C 변동군에서는 알이 하나도 부화하지 않았어요. 크레와 과가 다른 종이고 평균 온도도 훨씬 높은 실험이라 숫자를 옮겨 올 수는 없지만, 평균만 맞추면 된다는 생각을 점검하게 해 주는 자료예요. 이런 연구가 나와야 비로소 “24°C가 가장 좋다” 또는 “상황에 따라 다른 온도가 낫다”고 말할 수 있어요.

지금 말할 수 있는 가장 정확한 결론

크레 알을 24°C 안팎에서 관리하는 것은 과열을 피하려는 보수적인 선택으로 이해할 수 있어요. 하지만 논문이 24°C를 최적값으로 확정한 것은 아니에요. 직접종 연구는 약 24-27°C에서 배아가 발달한 사례를 보여줄 뿐이고, 같은 과의 비교 실험은 더 따뜻할수록 부화가 빨라져도 새끼의 크기·저온 내성·학습 같은 다른 지표에는 비용이 생길 수 있음을 보여줘요. 부화율은 실험마다 달라서, 두 처리가 비슷했던 경우도 있고 더운 쪽이 낮게 나온 경우도 있었어요.

그래서 현재의 실무 문장은 이렇게 쓰는 편이 좋아요. 24°C는 연구로 확정된 정답이 아니라, 저중 20도대를 안정적으로 유지하고 위험한 고온 피크를 피하기 위한 신중한 기준이다. 기록을 남기되, 다른 종의 수치를 크레에게 그대로 복사하지 않는 것이 핵심이에요.

이 글은 아래 원문을 직접 읽고 방법·결과·논의를 대조해 정리했어요.

• Vingert, D.P.; Gonobobleva, E.L. (2025). “Paraphysis and epiphysis primordia of the gecko Correlophus ciliatus at different stages of embryonic development.” Russian Journal of Developmental Biology, 56(1), 36-41. DOI · 공개 PDF
• Griffing, A.H. et al. (2021). “And thereby hangs a tail: morphology, developmental patterns and biomechanics of the adhesive tails of crested geckos.” Proceedings of the Royal Society B, 288, 20210650. DOI · 발생 단계 보충자료
• Rams-Pociecha, I.; Mizia, P.C.; Piprek, R.P. (2024). “Histological Analysis of Gonadal Ridge Development and Sex Differentiation of Gonads in Three Gecko Species.” Biology, 13(1), 7. 원문 · DOI
• Gamble, T. et al. (2015). “Restriction Site-Associated DNA Sequencing (RAD-seq) Reveals an Extraordinary Number of Transitions among Gecko Sex-Determining Systems.” Molecular Biology and Evolution, 32(5), 1296-1309. 저자 공개 PDF · DOI
• Abayarathna, T.; Webb, J.K. (2022). “Consequences of Oviposition Site Choice for Geckos in Changing Environments.” Biology, 11(9), 1281. 원문 · DOI
• Abayarathna, T.; Murray, B.R.; Webb, J.K. (2019). “Higher incubation temperatures produce long-lasting upward shifts in cold tolerance, but not heat tolerance, of hatchling geckos.” Biology Open, 8, bio042564. 원문 · DOI
• Dayananda, B.; Webb, J.K. (2017). “Incubation under climate warming affects learning ability and survival in hatchling lizards.” Biology Letters, 13, 20170002. 원문 · DOI

본문의 온도 변동 그림은 Abayarathna, Murray와 Webb의 2019년 논문 Figure 4에서 그대로 가져왔어요. 이 논문은 CC BY 4.0으로 공개되어 있어요.