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title: "크레가 스스로 고른 평균 체온(26°C)보다 가장 잘 달리는 온도(32°C)가 6°C 더 높다: 첫 크레 생리학 논문"
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excerpt: "크레를 온도 구배 상자에 풀어놓으면 평균 26°C의 체온을 스스로 골랐고, 체온 기록의 중간 절반은 24-28°C 구간(TSET)에 몰렸어요. 그런데 가장 빨리 달릴 수 있는 온도는 32°C로 이 평균 선호 체온보다 6°C 넘게 높았어요. 성체 18마리와 유체 17마리를 대상으로 한 크레 최초의..."
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  - "논문"
  - "사육장 & 환경"
  - "크레스티드 게코 기초"
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  - "기후변화"
  - "뉴칼레도니아"
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  - "학술논문"
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크레([크레스티드 게코](https://cre.deios.kr/cre-hatch-calculator/)
, 학명 *Correlophus ciliatus*)를 온도 구배 상자(한쪽은 차갑고 반대쪽은 따뜻하게 만든 실험 장치)에 풀어놓고 마음대로 고르게 했더니, 평균 26°C의 체온을 골랐고 체온 기록의 중간 절반은 24-28°C 구간(TSET)에 몰렸어요. 그런데 같은 개체들을 트랙 위에서 온도를 바꿔가며 달리게 해봤더니, 가장 빨리 달릴 수 있었던 온도는 32°C로 크레가 평균적으로 골랐던 체온보다 6°C 넘게 높았어요. 미국 캘리포니아주립대 프레즈노(Fresno)의 Andrea Aparicio Ramirez, Karina Perez, Rory S. Telemeco가 성체 18마리와 유체 17마리를 대상으로 진행해 2020년 온라인으로 먼저 공개하고 이듬해 정식 호에 실은 학술지 *Journal of Experimental Zoology Part A* 논문이 밝힌 내용이에요.

이 논문은 크레만 놓고 보면 특별한 위치에 있어요. 논문 스스로 “크레의 생리에 대해 지금까지 발표된 정보가 없다”고 밝힐 만큼, 크레를 대상으로 한 첫 생리학 연구거든요. 크레는 1994년 뉴칼레도니아에서 재발견되기 전까지 150년 가까이 멸종한 것으로 여겨졌던 종이고, 재발견 이후 사육 개체 수는 폭발적으로 늘었지만 정작 이 동물의 몸이 온도에 어떻게 반응하는지를 실험으로 확인한 자료는 이 논문이 나오기 전까지 없었어요. 이 글에서는 이 논문이 어떤 실험으로 무엇을 쟀는지, 그리고 그 결과가 사육에 어떤 의미를 주는지(그리고 주지 않는지)를 자세히 풀어드릴게요.

사진: Lennart Hudel, CC BY 4.0

크레는 야행성이고 나무 위에서 생활하는 종이에요. 이 논문이 왜 야간 활동 시간대에 맞춰 실험을 설계했는지, 그리고 왜 뉴칼레도니아의 실제 기온 자료를 끌어와 비교했는지는 아래에서 차례로 설명해 드릴게요.

## 용어부터 정리하고 갈게요

이 논문은 약자가 많이 나와요. 논문 자체도 본문에 앞서 약자 표를 따로 뒀을 정도예요. 아래 표로 미리 정리해 둘게요.

| 약자 | 우리말 풀이 | 뜻 |
| --- | --- | --- |
| PBT | 선호 체온 | 온도 구배 안에서 개체가 실제로 유지한 체온의 평균값 |
| TSET | 열 설정점 범위 | 온도 구배 안에서 개체가 머문 체온의 중간 50%(25-75 백분위수) 구간 |
| VTMIN | 자발적 온도 최저값 | 온도 구배 안에서 개체가 스스로 경험한 가장 낮은 체온 |
| VTMAX | 자발적 온도 최고값 | 온도 구배 안에서 개체가 스스로 경험한 가장 높은 체온 |
| TOPT | 운동 수행 최적 온도 | 달리기 속도가 가장 빨라지는 체온(열 수행 곡선의 정점) |
| Wf | 최대 수행 능력 | TOPT에서 나오는 최고 속도값 |
| CTMAX | 임계 고온(수행 기준) | 이 논문에서는 달리기 속도가 이론상 0이 되는 것으로 예측되는 온도(아래에서 자세히 설명해요) |
| Td | 변곡 온도 | 열 수행 곡선이 지수함수 모양에서 벗어나기 시작하는 온도(하한·상한 두 개가 있어요) |

그리고 “열 수행 곡선(TPC, thermal performance curve)”이라는 개념도 미리 짚고 갈게요. 변온동물은 체온이 오르면 근육이 움직이는 속도, 소화 효율, 신경 반응 등 몸의 여러 기능이 대체로 함께 빨라지다가, 어느 온도를 넘으면 오히려 뚝 떨어져요. 이 관계를 그래프로 그리면 대개 완만하게 올라가다 정점(TOPT)을 찍고 급하게 떨어지는, 왼쪽으로 살짝 치우친 봉우리 모양이 나오는데 이걸 열 수행 곡선이라고 불러요. 쉽게 말하면 “이 동물이 몇 도일 때 가장 힘을 잘 쓰는가”를 그린 곡선이에요.

## 실험은 이렇게 했다: 성체 18마리, 유체 17마리, 두 갈래 실험

연구팀은 2018년 3월 캘리포니아 프레즈노의 상업 브리더에게서 성체 크레 18마리(암컷 9, 수컷 9)를 데려왔어요. 데려올 당시 약 1살이었던 이 개체들은 실험 시작 무렵 약 2살이었어요. 논문은 실험 전에 약 11개월 동안 사육했다고 보고했어요. 이 성체들이 낳은 알을 부화시켜 얻은 유체 17마리도 함께 실험했는데(실험 시작 시점 나이는 7.2-9.4개월), 그중 한 마리는 마지막 회차 실험 전에 죽어서 살아있던 기간의 자료만 분석에 포함했어요. 성체는 45.72×45.72×60.96cm 크기의 유리 사육장에 그물망 뚜껑을 덮어 암수를 섞어 키웠고, 다리 피부 밑에 주입한 형광 엘라스토머 표식(VIE 태그)으로 개체를 구분했어요. 사육장 온도는 약 25-27°C, 습도 약 60%, 조명 주기는 낮과 밤을 뒤바꿔(오후 6시부터 오전 6시까지 점등) 사람이 활동하는 낮 시간대에 크레가 야행성 활동을 하도록 맞췄고, 실제 실험도 이 “가짜 밤” 시간대, 즉 조명이 꺼진 어두운 방에서 진행했어요. 먹이는 크레스티드 게코 전용 사료(Pangea 사의 번식용 배합사료)를 이틀에 한 번, 살아있는 귀뚜라미를 일주일에 3-5마리 함께 줬어요.

성체 평균 몸무게는 30.5±9.1g, 유체는 4.0±1.6g으로 일곱 배 넘게 차이가 났어요. 이 몸집 차이가 실험 결과에 어떤 영향을 줬는지는 뒤에서 다시 다룰게요.

### 온도 구배 상자에서 2.5시간 관찰하기 (행동 실험)

첫 번째 실험은 크레가 스스로 어떤 온도를 고르는지를 보는 실험이었어요. 연구팀은 110×60×30.5cm 크기의 상자를 만들고, 상자 한쪽 바깥에는 드라이아이스(310-330g)를 둬서 차갑게, 반대쪽 위 14cm 높이에는 150W 세라믹 히터를 달아 따뜻하게 만들었어요. 히터는 온도조절기에 연결해서 너무 뜨거워지지 않게 관리했고요. 상자 하나를 칸막이로 나눠 15cm 너비의 레인 4개를 만들어서 한 번에 크레 4마리를 동시에 관찰할 수 있었어요. 이렇게 만든 구배는 레인마다 10-41°C 범위로 형성됐고, 실험이 진행되는 방 자체는 약 21°C로 유지했어요.

크레를 상자에 넣고 30분 동안 적응할 시간을 준 다음, 그 뒤 2.5시간 동안 몸통(왼쪽 허벅지와 배설강 사이 사타구니 부위)에 의료용 테이프로 고정한 열전대 탐침으로 10초 간격마다 체온을 기록했어요. 이 부위 체온이 배설강(총배설강, 파충류의 배설·생식 기관이 한데 모여 몸 밖으로 열리는 안쪽 공동과 그 입구) 체온의 좋은 대체 지표이면서 개체에게 주는 스트레스나 상처 위험은 더 적다는 게 선행 연구(Camacho 등, 2018)로 확인돼 있어서 이 방법을 썼다고 밝혔어요. 실험 중에는 사람이 조용히 있고 크레 눈에 띄지 않으려 했고, 탈수를 막으려고 물을 자주 뿌려줬어요. 실험은 2018년 11월 10일부터 21일까지 진행됐어요.

이렇게 모은 마지막 2.5시간 분량의 체온 기록에서 세 가지 값을 계산했어요. 그 개체가 평균적으로 유지한 체온(PBT), 그 체온 분포의 중간 50% 구간(TSET, 25-75 백분위수), 그리고 그 시간 동안 실제로 경험한 가장 낮은 체온과 가장 높은 체온(VTMIN, VTMAX)이에요.

### 온도를 바꿔가며 달리기 시키기 (수행 실험)

두 번째 실험은 첫 번째 실험이 끝나고 약 2개월 뒤인 2019년 1월 26일부터 2월 9일까지, 같은 개체들을 대상으로 진행했어요. 20cm와 1m, 두 거리에서 20°C, 24°C, 28°C, 32°C, 36°C 다섯 가지 온도로 달리기 속도를 쟀어요. 이 다섯 온도는 첫 번째 실험에서 크레들이 실제로 골랐던 체온 범위를 넉넉히 포함하도록 정한 값이에요.

개체마다 정밀하게 온도를 맞춘 배양기(인큐베이터) 안에 1.5시간 동안 넣어 목표 체온에 몸이 완전히 맞춰지도록 한 뒤(예비 실험으로 1.5시간이면 충분하다는 걸 미리 확인했어요), 적외선 센서 6개를 20cm 간격으로 배치한 1.2m 길이 트랙 위에서 달리게 했어요. 온도 하나당 3번씩 달리게 하고 그 사이 15분씩 쉬게 했는데, 쉬는 동안에도 목표 체온을 유지하도록 배양기 안에 다시 넣어뒀어요. 서로 다른 온도 조건 사이에는 4일씩 회복 시간을 뒀고, 이 실험 역시 야행성 활동 시간대에 맞춰 어두운 방에서 진행했어요. 이렇게 얻은 기록에서 20cm 구간의 최고 속도(3번 중 가장 빠른 값)와 1m 구간의 평균 속도를 계산했어요.

이 속도-온도 자료에 “베타 방정식”이라는 수학 모델(Yan & Hunt, 1999)을 개체마다 하나씩 맞춰서, 그 개체의 열 수행 곡선을 추정했어요. 여러 도마뱀 종의 자료에 잘 들어맞고 해석하기 쉬운 값을 내놓는다는 이유로 이 모델을 골랐다고 밝혔고요. 다만 이 모델이 잘 들어맞지 않거나 말이 안 되는 값이 나온 개체는 이후 분석에서 제외했는데, 그 결과 실제로 TOPT·CTMAX 값을 얻은 개체 수는 20cm 속도 기준 성체 14마리·유체 12마리, 1m 속도 기준 성체 10마리·유체 12마리로 줄었어요. 원래 표본(성체 18, 유체 17)보다 눈에 띄게 적은 숫자라는 점은 밝혀 둘게요.

## 결과 1: 스스로 고른 온도와 가장 잘 달리는 온도, 나란히 놓고 보면

성체와 유체를 통틀어(뒤에서 설명하겠지만 둘 사이에 유의한 차이가 없어서 합쳐서 분석했어요) 계산한 값은 아래와 같아요.

| 지표 | 값(평균 ± 표준편차) |
| --- | --- |
| PBT(선호 체온) | 26.09 ± 3.98°C |
| TSET(열 설정점 범위) | 하한 24.19 ± 4.29°C · 상한 27.92 ± 4.24°C |
| VTMIN(자발적 최저 체온) | 17.72 ± 5.15°C |
| VTMAX(자발적 최고 체온) | 33.27 ± 3.01°C |
| TOPT(운동 수행 최적 온도) | 32.19 ± 3.49°C |
| CTMAX(수행 기준 임계 고온) | 39.94 ± 4.07°C |
| 하한 변곡 온도(하한 Td) | 28.31°C |
| 상한 변곡 온도(상한 Td) | 36.06°C |

표의 TOPT·CTMAX·하한/상한 Td는 측정 거리(20cm·1m)로도, 나이 구분(성체·유체)으로도, 성별로도 나누지 않고 전체 표본을 하나로 합쳐 낸 값이에요(뒤에서 20cm·1m을 따로 뗀 값도 다시 나오는데, 31.96°C·32.46°C처럼 약간씩 다른 건 그 부분집합만 따로 계산했기 때문이지 서로 다른 걸 잰 게 아니에요).

TSET의 두 값에 붙은 ±표준편차는 “개체마다 자기 TSET의 하한·상한이 어디였는지”가 개체 간에 얼마나 흩어져 있었는지를 보여주는 값이에요. 개체 한 마리가 스스로 유지한 TSET 폭(상한-하한) 자체는 성체 평균 3.37°C, 유체 평균 4.12°C로, 논문이 논의 부분에서 표현한 대로 “3-4°C의 좁은 설정점 범위”였어요.

출처: Aparicio Ramirez, Perez & Telemeco 2020/2021, Journal of Experimental Zoology Part A, Fig. 1

이 그림이 이 논문의 핵심을 한 장에 담고 있어요. 두 그래프는 가로축(체온) 범위를 일부러 똑같이 맞춰서 바로 겹쳐 비교할 수 있게 그렸는데, 위 그래프(행동)를 보면 크레가 실제로 머무는 체온이 24-28°C 근처에 두툼하게 몰려 있고, 아래 그래프(수행)를 보면 달리기 속도의 정점(TOPT)은 그보다 오른쪽인 32°C 부근에 있어요. 정확한 차이로 따지면 TOPT(32.19°C)는 PBT(26.09°C)보다 6.1°C 높고, TSET의 상한(27.92°C)보다도 4.3°C 높아요. 그리고 TOPT는 오히려 VTMAX(33.27°C), 즉 크레가 온도 구배 안에서 스스로 경험한 가장 높은 체온에 훨씬 더 가까워요.

여기서 CTMAX(39.94°C)의 정의를 한 번 짚고 넘어갈게요. 파충류 연구에서 “임계 고온”이라고 하면 흔히 도마뱀이 열 때문에 몸을 뒤집어도 스스로 바로 서지 못하게 되는 온도(운동 실조가 오는 온도)를 실측한 값을 말하는 경우가 많아요. 하지만 이 논문의 CTMAX는 그런 실측값이 아니라, 열 수행 곡선을 수학적으로 그렸을 때 달리기 속도가 이론상 0이 되는 것으로 예측되는 온도예요. 논문도 이 점을 따로 명시했어요. 그러니 “39.94°C가 되면 크레가 실제로 쓰러진다”는 뜻으로 읽으면 안 되고, “그 온도에서는 달리는 힘 자체가 모델상 남아있지 않을 것”이라는 추정값으로 이해하는 게 정확해요.

## 결과 2: 몸무게가 일곱 배 넘게 달라도 성체와 유체 사이에 차이가 검출되지 않았다

연구팀은 원래 유체가 성체보다 열 수행의 폭이 넓을 거라고 예상했어요. 어린 개체는 성체에게 괴롭힘을 당하거나 잡아먹힐 위험 때문에 더 열악한 서식 환경으로 밀려날 수 있고, 그러면 다양한 온도에서 두루 버틸 수 있는 쪽으로 진화 압력을 받을 거라는 논리였죠. 하지만 실제로는 그렇지 않았어요.

| 측정값 | 성체 | 유체 | t | df | p |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| PBT | 26.73 ± 2.93 | 25.4 ± 4.87 | 0.917 | 22.67 | .368 |
| VTMAX | 32.99 ± 3.16 | 33.56 ± 2.93 | −0.522 | 29.00 | .606 |
| VTMIN | 19.29 ± 5.23 | 16.04 ± 4.65 | 1.833 | 28.93 | .077 |
| TSET 폭 | 3.37 ± 1.62 | 4.12 ± 2.19 | −1.079 | 25.74 | .291 |
| 20cm TOPT | 32.29 ± 2.95 | 31.58 ± 5.21 | 0.423 | 16.80 | .678 |
| 20cm Wf | 0.45 ± 0.29 | 0.45 ± 0.23 | 0.026 | 23.85 | .980 |
| 20cm CTMAX | 39.41 ± 3.78 | 41.42 ± 5.85 | −1.021 | 18.31 | .320 |
| 1m TOPT | 32.27 ± 2.54 | 32.63 ± 2.95 | −0.308 | 19.96 | .762 |
| 1m Wf | 0.28 ± 0.22 | 0.24 ± 0.12 | 0.441 | 13.18 | .666 |
| 1m CTMAX | 38.67 ± 2.74 | 40.13 ± 3.06 | −1.187 | 19.87 | .249 |

(단위는 Wf만 m/s, 나머지는 모두 °C예요.)

열 개 지표 모두 p값이 .07을 넘어, 통계적으로 유의한 차이가 검출되지 않았어요. 개별 지표뿐 아니라 TOPT·Wf·CTMAX 세 값을 한꺼번에 묶어 곡선의 전체 모양을 비교하는 다변량분석(MANOVA)에서도 20cm 속도 기준(Pillai’s trace=0.060, p=.709), 1m 속도 기준(Pillai’s trace=0.066, p=.738) 모두 유의한 차이가 없었어요. 몸무게가 성체 30.5g, 유체 4.0g으로 일곱 배(약 7.6배) 넘게 차이가 나는데도 체온 조절 행동에서도, 열 수행 곡선의 모양에서도 뚜렷한 차이가 나오지 않은 거예요. 다만 p값이 크다는 게 “차이가 없다”는 걸 증명하는 건 아니라는 점은 짚어 둘게요. 특히 열 수행 곡선 쪽은 앞서 말한 것처럼 모델이 잘 안 맞아 제외된 개체가 많아서(20cm 기준 성체 14·유체 12마리, 1m 기준 성체 10·유체 12마리), 정말 작은 차이까지 잡아낼 만큼 검정력이 충분했는지는 확실치 않아요. 논문은 이 결과를 두고 “몸집 차이가 만들어낼 법한 경쟁력이나 서식 환경 접근성의 차이가 크레의 생애 단계별 열 생리 진화로는 이어지지 않은 것으로 보인다”고 해석했어요.

암수 사이 비교(성체 수컷 9, 암컷 9마리에 한정된 비교예요)도 같은 방식으로 확인했는데, 마찬가지로 열 개 지표 모두 유의한 차이가 없었어요(전부 p>.10). 즉 이 논문의 표본 안에서는 생애 단계나 성별에 따라 열 생리가 뚜렷하게 갈리지 않았다는 뜻이에요.

## 결과 3: 20cm 스퍼트가 1m 평균보다 73% 빨랐다, 그런데 최적 온도는 차이가 없었다

거리를 다르게 잰 두 속도 측정값(20cm 최고 속도, 1m 평균 속도)을 비교한 결과도 흥미로워요.

| 측정값 | 20cm 속도 | 1m 속도 | t | df | p |
| --- | --- | --- | --- | --- | --- |
| TOPT(°C) | 31.96 ± 4.07 | 32.46 ± 2.71 | −0.51 | 43.79 | .615 |
| Wf(m/s) | 0.45 ± 0.26 | 0.26 ± 0.17 | 3.05 | 43.35 | .004 |
| CTMAX(°C) | 40.34 ± 4.85 | 39.47 ± 2.94 | 0.76 | 42.03 | .450 |

TOPT와 CTMAX는 두 거리 측정 사이에 차이가 없었지만, 최고 속도(Wf) 자체는 20cm 스퍼트가 1m 평균보다 0.19 m/s(73%) 더 빨랐고 이 차이는 통계적으로 유의했어요(p=.004). 짧은 거리에서 순간적으로 낼 수 있는 최고 속도와 1m를 달리는 동안의 평균 속도는 애초에 다른 걸 재는 값이니 당연한 결과지만, “어느 온도에서 가장 잘 달리는가”라는 질문의 답(TOPT)만큼은 거리와 무관하게 일관됐다는 점이 이 결과의 핵심이에요.

## 결과 4: 뉴칼레도니아 실제 기온과 비교하면

이 논문은 실험실 안에서 잰 값이 야생 환경과 얼마나 맞아떨어지는지도 확인했어요. 알려진 것 중 가장 큰 크레 야생 개체군이 남아 있는 파인 섬(Ile des Pins)에서 가장 가까운 기상 관측소인 누메아(Noumea)의 1989년 1월부터 2009년 6월까지 20년 남짓 동안의 일별 기온 자료를 NOAA 기후 데이터에서 받아왔어요. 크레는 나무 위에서 생활하고 야행성이라 지표면 열의 영향을 덜 받기 때문에, 보통 도마뱀 체온의 좋은 대체 지표가 못 되는 기온(공기 온도)도 이 종에서는 비교적 쓸 만한 지표라고 판단했다고 밝혔고요.

출처: Aparicio Ramirez, Perez & Telemeco 2020/2021, Journal of Experimental Zoology Part A, Fig. 2

뉴칼레도니아의 남반구 여름(12-2월) 기준으로, 일 최저기온(야간 기온)은 평균 23.1±0.8°C(17.8-27.2°C 범위), 일 최고기온(오후 기온)은 평균 29.5±0.6°C(22.1-36.4°C 범위)였어요. 그래프에서 볼 수 있듯, 크레가 가장 활발히 움직이는 밤 시간대의 기온이 여름 내내 TSET 범위(24-28°C) 안이거나 그 근처와 상당 부분 겹쳤고, 연중 대부분의 날짜에서 일 최고·최저기온이 자발적 온도 한계(17.72-33.27°C) 밖으로 벗어나지 않았어요. 반대로 TSET을 벗어날 때는 주로 겨울철 밤에 TSET보다 낮은 쪽으로 벗어났어요. 다만 이건 기상 관측소가 잰 공기 기온이고, 크레가 실제로 밤에 나뭇가지 사이에서 경험하는 미소서식처 온도를 직접 잰 값은 아니라는 점도 함께 감안해야 해요.

다만 이 비교에는 짚어야 할 한계가 있어요. 이 논문이 실험한 크레는 야생 개체가 아니라 여러 세대 사육된 개체들이에요. 논문은 크레가 사육된 지 아직 25년(약 16세대)밖에 되지 않았고 원래 개체군 크기도 작아 유전적 변화가 쌓일 시간이 짧았을 거라는 점, 그리고 임계 최저온도를 제외한 열 생리 형질은 다른 도마뱀 개체군 사이에서도 대체로 잘 보존되는 편이라는 점을 들어 야생 개체와 크게 다르지 않을 것으로 추정했어요. 그러면서도 순치(acclimation)나 표현형 가소성 때문에 생기는 차이까지는 배제할 수 없다고 인정했고요. 야생 크레의 실제 체온을 직접 잰 발표 자료는 이 논문이 나온 시점까지도 없었고, 대신 현장에서 크레를 연구해 온 다른 연구자(A. M. Bauer)에게 개인적으로 전해 들은 “야외 체온이 TSET 24-28°C와 잘 맞아떨어진다”는 비공식 확인만 각주로 남겼어요. 이건 정식으로 발표된 자료가 아니라 개인 서신 수준의 정보라는 점을 밝혀 둘게요.

## 왜 선호 온도가 운동 최적 온도보다 낮을까: “확장된 최적성 가설”

여기서 자연스럽게 드는 의문이 있어요. 32°C에서 가장 빨리 달릴 수 있다면, 굳이 그보다 낮은 24-28°C에 머물 이유가 있을까요? 사실 선호 체온이 운동 최적 온도보다 낮게 나오는 현상 자체는 다른 파충류·변온동물 연구에서도 흔히 보고돼요. 이 논문은 여기에 새로운 설명 하나를 더했어요.

출처: Aparicio Ramirez, Perez & Telemeco 2020/2021, Journal of Experimental Zoology Part A, Fig. 3

논문이 주목한 지점은 PBT(26.09°C)가 TOPT(32.19°C)보다는 하한 변곡 온도, 즉 하한 Td(28.31°C)에 더 가깝다는 점이었어요. 하한 Td는 열 수행 곡선이 지수함수 모양으로 늘어나다가 그 패턴에서 벗어나기 시작하는 지점이에요. 말로 풀면, 체온이 하한 Td보다 낮을 때는 온도가 조금만 올라가도 수행 능력이 크게 좋아지지만, 하한 Td를 넘어서면 온도를 더 올려도 수행 능력이 늘어나는 정도가 눈에 띄게 둔해져요(그래도 TOPT까지는 계속 늘긴 해요).

논문은 여기에 비용 개념을 하나 더했어요. 체온이 올라갈수록 대사량이 지수적으로 늘어나 몸이 써야 하는 에너지도 늘고, 과열될 위험도 함께 커진다고 본 거예요(위 그래프(a)의 점선). 이 비용 곡선은 실측한 값이 아니라, “대사 비용과 과열 위험이 온도에 따라 이렇게 늘어날 것”이라고 논리적으로 그려본 가상의 모델이라는 점을 먼저 짚어 둘게요. 수행 능력이라는 “이익”에서 이 대사·과열 “비용”을 뺀 값을 순이익이라고 하면(아래 그래프(b)), 하한 Td를 넘는 순간부터는 온도를 올려도 이익이 늘어나는 속도가 둔해지는데 비용은 계속 지수적으로 늘어나니까, 순이익이 최고점을 찍는 지점이 TOPT보다 낮은, 하한 Td 근처가 된다는 논리예요. 논문은 이 순이익 최고점이 크레가 실제로 골랐던 PBT와 대략 맞아떨어진다고 봤어요(정확히 겹치는 건 아니고 2°C 남짓 차이가 있지만, TOPT와의 6°C 차이보다는 훨씬 가까워요).

논문은 이 설명이 VTMAX가 왜 TOPT와 가까운 값으로 나왔는지도 함께 설명해 준다고 봤어요. 이익에서 비용을 뺀 순이익을 그려 보면 TOPT 지점에서 0에 가까워지고, TOPT를 지나 CTMAX 쪽으로 더 가면(대략 상한 Td 36.06°C 부근에서) 순이익이 마이너스(손해)로 돌아선다고 봤어요. 체온을 더 올려도 얻는 게 없거나 오히려 손해인 구간이 TOPT 바로 다음부터 시작되니, 크레가 그 근처인 VTMAX(33.27°C)에서 더 올라가지 않는 것도 같은 논리의 연장선으로 설명된다는 거예요.

다만 이건 어디까지나 이 논문이 새로 제안한 가설이에요. 논문 스스로 “비용이 체온에 따라 지수적으로 커진다”는 가정이 이 가설의 핵심 전제이고, 이 가정이 실제로 맞는지, 그리고 다른 종에서도 하한 Td와 선호 체온이 정말 겹치는지는 앞으로 더 확인이 필요하다고 밝혔어요. 크레 한 종의 자료만으로 검증된 이론은 아니라는 뜻이에요.

체온조절의 비용을 실제 활동 시간으로 계산한 타종 연구도 있어요. Gvoždík(2002)는 크레와 다른 과에 속하는 주행성 유럽장지뱀(*Zootoca vivipara*, 도마뱀과) 네 개체군을 해발 250·550·800·1450m에서 비교했어요. 작동온도와 선호 체온, 가열·냉각률을 넣은 생물물리 모델은 행동으로 보상하지 않는다고 가정할 때 하루의 잠재 활동 시간 중 일광욕에 드는 비율이 250m의 29.7%에서 1450m의 45.7%로 늘어날 것으로 추정했어요. 이 수치는 개체별 일광욕 시간을 계속 재서 얻은 관찰값이 아니라 모델 추정치예요.

현장에서 일광욕 중인 개체가 관찰된 상대 빈도는 이 모델값과 강하게 맞물렸지만, 그 빈도가 실제 일광욕 시간 비율을 대신한다는 가정이 들어가요. 연구에서는 고지대 개체군에서 체온조절의 정확도나 효과가 낮아졌다는 차이는 검출되지 않았고, 저자는 더 많은 시간을 일광욕에 배분한 결과로 해석했어요. 체온을 유지하는 데 에너지뿐 아니라 시간이 든다는 비교 사례로는 의미가 있지만, 고도 외에 개체군별 서식지·계절·생활사 차이가 함께 섞였을 수 있고 대상도 크레가 아닌 타과의 주행성 종이에요. 따라서 이 결과를 크레의 바스킹 온도나 조명 시간 처방으로 옮길 수는 없어요.

## 기후변화 앞에서 크레는: 논문이 실제로 결론짓는 것

이 논문은 기후변화에 대한 시사점도 짧게 언급했어요. 논문의 논리는 이래요. 뉴칼레도니아의 실제 기온(특히 크레가 활동하는 밤 시간대 기온)이 이미 TSET 범위 안이나 그보다 낮은 쪽에 걸쳐 있고, 자발적 온도 한계(VTMIN-VTMAX)를 넘어서는 경우는 드물었어요. 만약 기온이 오른다면, 그 상승분이 대체로 “지금은 약간 낮은 편인 온도가 크레가 더 좋아하는 온도 쪽으로 다가가는” 방향으로 작용할 가능성이 크다는 거예요. 그래서 논문은 기후변화로 인한 기온 상승이 크레에게는 하루 중 활동할 수 있는 시간(원문 표현으로는 daily and seasonal activity, 하루 단위로 움직일 수 있는 시간과 한 해 동안 활동하는 기간 둘 다)을 늘려주는 쪽으로, 즉 오히려 이로운 방향으로 작용할 가능성이 있다고 결론지었어요.

다만 이 결론에도 단서가 붙어 있어요. 이 결론은 앞서 말한 “사육 개체의 열 생리가 야생 개체와 비슷할 것”이라는 가정, 그리고 뉴칼레도니아의 기온 상승 폭이 크레의 자발적 한계를 넘지 않는 수준에 그친다는 전제 위에 서 있어요. 온도 상승이 계속되어 여름철 낮 기온이 VTMAX(33.27°C)나 상한 Td(36.06°C)를 넘나드는 수준까지 간다면 같은 논리가 그대로 적용되지 않을 수 있다는 점도 함께 염두에 둘 만해요. 논문이 직접 이 시나리오까지 검토한 건 아니에요. 그리고 이 결론은 어디까지나 열 환경(기온)만 놓고 본 것이고, 강수량 변화·먹이 자원·서식지 파괴 같은 기후변화의 다른 측면은 이 논문이 다루지 않았다는 점도 짚어 둘게요.

## 사육자에게 주는 시사점: 실험실에서 잰 값과 사육 기준은 다른 정보예요

이 논문이 사육자에게 주는 가장 중요한 메시지는 따로 있어요. 크레는 “사육장에 특별한 조명·난방 장치가 없어도 잘 산다”는 이유로 반려 파충류 시장에서 인기를 끈 종이에요. 논문 서론에도 이 점이 크레가 인기를 얻은 주된 이유로 나와요. 이 사실만 보면 크레가 온도에 무던한 “열 생리 제너럴리스트”일 거라고 짐작하기 쉬운데, 연구팀도 처음에는 이 가설(크레는 온도에 크게 개의치 않고, 자주 접하는 온도 범위 전체에서 고른 수행 능력을 낼 것이다)을 검증하려고 이 실험을 설계했어요. 그런데 결과는 정반대였어요. 크레는 3-4°C의 좁은 범위로 체온을 적극적으로 조절했고, 온도에 따른 수행 능력 변화도 다른 도마뱀 종과 다르지 않은, 전형적인 패턴을 보였어요. 논문은 이렇게 정리했어요. 크레가 별다른 가열 장치 없이도 사람 집에서 잘 사는 이유는 크레가 온도에 무던해서가 아니라, 사람이 실내 온도로 흔히 유지하는 범위가 우연히 크레가 적극적으로 찾아다니는 범위와 겹치기 때문이라는 거예요.

이 결과는 사육장에 따뜻한 쪽과 서늘한 쪽을 나눠 크레가 스스로 체온을 고를 기회를 줘야 한다는 실용 원칙을 뒷받침해요. “장치가 없어도 죽지는 않는다”와 “장치가 없어도 스스로 체온을 조절할 필요가 없다”는 서로 다른 이야기예요. 이 연구는 사육장 구성에 따른 건강·복지 차이를 비교한 실험은 아니지만, 크레가 온도 구배 안에서 적극적으로 위치를 골랐다는 행동 결과는 선택 가능한 구배를 제공할 충분한 이유가 돼요.

다만 여기서 분명히 선을 그어야 할 부분이 있어요. 이 논문에 나온 숫자(PBT 26.09°C, TSET 24.19-27.92°C, TOPT 32.19°C 같은 값들)는 온도 구배 상자와 정밀하게 온도를 맞춘 배양기라는 실험 장치 안에서, 그것도 야행성 활동 시간대에 맞춰 잰 값이에요. 이 값을 “사육장은 몇 도로 맞춰야 한다”는 기준으로 그대로 옮겨 쓸 수는 없어요. 실험실에서 잰 선호값과 실제 사육장에서 권장되는 온도 기준은 성격이 다른 정보예요. 예를 들어 이 논문의 TOPT(32°C)를 사육장의 바스킹존 목표 온도로 그대로 가져다 쓰면 안 돼요. TOPT는 어디까지나 “이 온도에서 가장 빨리 달렸다”는 실험 결과이지, “이 온도가 사육에 안전하거나 이상적이다”라는 뜻이 아니거든요. 오히려 이 논문이 보여준 건 크레가 스스로는 그보다 훨씬 낮은 24-28°C 쪽을 적극적으로 골랐다는 사실이에요. 사육장에 실제로 몇 도의 온도 구배를 만들어야 하는지는 수의·동물복지기관과 경험 많은 사육자들이 내놓는 별도의 사육 지침을 참고해야 하는 부분이고, 이 논문이 답해주는 질문이 아니에요.

한 가지 더, 이 논문이 다룬 건 이미 부화한 성체·유체가 살아가면서 유지하는 상시 체온이라는 점도 짚어 둘게요. 알을 품는 동안의 부화 온도는 완전히 다른 주제예요. 저희 블로그에서 [부화 온도를 따로 다룬 글](https://cre.deios.kr/crested-gecko-incubation-temperature-evidence/)
도 있으니, 알을 품는 온도가 궁금하다면 그 글을 참고해 주세요.

## 정리하면

- 크레를 온도 구배 상자에서 관찰했더니 24-28°C(TSET) 근처에 적극적으로 머물렀고, 스스로 경험한 체온의 범위는 17.72-33.27°C(VTMIN-VTMAX)였어요.
- 같은 개체들의 달리기 속도가 가장 빨랐던 온도(TOPT)는 32.19°C로, 선호 체온보다 6°C 넘게 높았어요.
- 성체와 유체, 수컷과 암컷 사이에 이 모든 지표에서 유의한 차이가 검출되지 않았어요. 몸무게가 일곱 배 넘게 달라도 마찬가지였어요.
- 뉴칼레도니아의 실제 기온, 특히 크레가 활동하는 밤 시간대 기온은 TSET 범위와 상당히 겹쳤어요.
- 선호 체온이 운동 최적 온도보다 낮은 이유로, 논문은 대사 비용과 과열 위험을 감안하면 순이익이 최대가 되는 지점이 열 수행 곡선의 변곡점(하한 Td) 근처라는 새로운 가설을 제안했어요.
- 크레가 별다른 가열 장치 없이 사람 집에서 잘 사는 건 온도에 무던해서가 아니라, 실내 온도가 우연히 크레가 좋아하는 범위와 겹치기 때문이라는 게 이 논문의 해석이에요. 다만 이 논문의 실험값을 사육장 온도 기준으로 그대로 옮겨 쓸 수는 없어요.

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이 글은 아래 원 논문을 직접 읽고 정리했어요.

출처: Aparicio Ramirez A, Perez K, Telemeco RS. “Thermoregulation and thermal performance of crested geckos (*Correlophus ciliatus*) suggest an extended optimality hypothesis for the evolution of thermoregulatory set-points.” *Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology*, 2021;335(1):86-95 (온라인 공개 2020년 6월). [DOI 10.1002/jez.2388](https://doi.org/10.1002/jez.2388)

비교 출처: Gvoždík L. “To heat or to save time? Thermoregulation in the lizard *Zootoca vivipara* (Squamata: Lacertidae) in different thermal environments along an altitudinal gradient.” *Canadian Journal of Zoology*, 2002;80:479-492. [DOI 10.1139/Z02-015](https://doi.org/10.1139/Z02-015)

본문의 그림(Fig. 1, Fig. 2, Fig. 3)은 위 논문에서 그대로 가져왔어요.

사진 출처: [Correlophus ciliatus 33605230.jpg](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Correlophus_ciliatus_33605230.jpg)
 by Lennart Hudel, [CC BY 4.0](https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)

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